別的，在1991年，龐斯停止了一項研討，他割斷了山公一只手臂的覺得信息通報到脊髓的神經纖維，并在顛末11年的嘗試后研討了軀體覺得區的身材部位圖

　　別的，在1991年，龐斯停止了一項研討，他割斷了山公一只手臂的覺得信息通報到脊髓的神經纖維，并在顛末11年的嘗試后研討了軀體覺得區的身材部位圖。成果顯現，雖然手臂刺激沒法惹起軀體覺得區的反響，但使人驚奇的是，本來對應于手臂的神經元對臉部刺激發生了反響。也就是說，來自臉部的輸入不只限于原來的臉部區，還滲透到了本來屬于手臂的地區。在龐斯之前兩姓本領，人們遍及以為身材部位圖在胎兒期間構成后，便在成年后沒法再次被修正。

　　我們在一樣平常糊口中常常沒無意識到，但為了施行精確的行動，除要理解四肢的巨細和長度外，還必需理解四肢的地位。在修建行動序列之前，身材的坐標軸是由各類信息構成的，它與內部情況的坐標軸停止比力和婚配，從而幫人們感知本人在情況中的地位。身材形象指的是關于身材空間信息的普遍知覺征象。這里特指身材部位的地位干系和四肢的樞紐地位覺得。而所謂的“地位覺得”其實不合錯誤應于剖解學上的覺得器官，而是指由幾種覺得復合而成的覺得。

　　即便在戰役、變亂或外科手術中落空了四肢舉動，臨床醫學中持久以來就已曉得一些患者會感遭到該當不存在的幻覺痛苦悲傷和活動。這類征象被稱為幻肢，而且伴跟著幻肢痛。幻肢痛不斷是神經學上的一個主要成績。米切爾于1868年陳述了在葛底斯堡戰爭后落空四肢舉動的兵士中呈現很多幻肢的狀況。術語“幻肢”在這份陳述中初次被利用。

　　我們研討了散布在皮膚和骨骼肌中的粗大末梢神經的麻木對身材形象的影響。長工夫跪坐會招致腿部末梢神經遭到身材重量的壓榨而麻木。為了在嘗試中模仿這類狀況，我們對四肢施加了“袖口壓”(經由過程充氣的管子將壓力加在四肢上)，使末梢神經遭到壓榨而麻木。當閉眼時，伎倆被牢固在舒展位，向上臂部施加壓力時，伎倆會被感知為朝著蜿蜒的標的目的挪動。反之，當伎倆牢固在蜿蜒地位時，伎倆會被感知為朝著舒展的標的目的挪動。但是，在加壓時伎倆被連結在中心地位時，伎倆的地位覺得連結穩定。

　　基于這些成果，拉馬錢德蘭對幻肢征象的緣故原由停止了以下揣測：落空手的人在變亂或手術后，其軀體覺得區不再接罷手部的輸入。隨之而來的是，與軀體覺得區的手部位圖相鄰的臉部和上臂地區的侵入，招致身材部位圖的從頭設置。一樣，在通報覺得信息到軀體覺得區的皮質下中繼核中也發作了身材部位圖的從頭設置。另外一方面，人們即便閉上眼睛連結靜止，仍能感遭到本人四肢的地位干系。當從這類形態開端挪動手臂時，仍然可以感遭到手臂的活動。

　　這類對身材在時空中的感知被稱為身材形象，是經由過程各類覺得信息互相感化構成的，而這類身材形象在大腦的頂葉中貯存。當我們施行活動時，來自活動地區的活動指令會傳送到脊髓，同時也會將這些指令發送到頂葉，這就是所謂的“外周復制”。成果是，因為頂葉中的身材形象，我們會覺得到曾經落空的四肢仿佛在挪動，固然實踐上它們其實不存在。也就是說，我們的感知會讓我們以為那些實踐上不存在的四肢正在挪動。

　　凡是，想成為出租車司機的人需求花三四年的工夫熟習輿圖，在都會內穿行，把握倫敦郊區的導航常識。在此時期，他們需求屢次參與測試以查驗各個地區的空間常識，每次只要少數報考者可以進入下一階段。只要經由過程了一切測驗的人材可以得到倫敦出名的玄色出租車的執照。約有一半試圖得到這個執照的人終極都以失利或退出了結。研討者經由過程功用磁共振成像發明，倫敦出租車司機的背側海馬相較于一般人均勻大5個百分點，而且與駕齡成比例地擴展。背側海馬已被肯定與空間導航有關，因而研討者以為駕駛工夫越長，導航常識就越豐碩，從而激發了海馬體的變革。比擬之下，雖然在倫敦郊區行駛，可是沿著預定的簡樸道路行駛的巴士司機的海馬體灰質密度與一般人比擬并沒有差別。這類途徑的認知影象存在于海馬體兩姓本領，而海馬體則被歸入了帕佩茲回路。當覺得輸入抵達覺得結合區后，這些信息通報到前額結合區(前額前區)和扣帶回，然后從扣帶回通報到海馬體兩姓本領。

　　普通狀況下，某個功用與神經通路或神經回路存在一對一的對應干系，但當該神經通路或神經回路落空功用時，之前未闡揚感化的通路或回路能夠開端闡揚感化。別的，新的神經通路還能夠構成(抽芽)。這類神經體系的可塑性撐持了特別教誨和病愈關于身材停滯者的有用性。

　　雖然長遠呈現各類視覺刺激，但視覺區其實不活潑。但是，使人驚奇的是，這小我私家在用手指跟從觸摸盲文時，視覺區會活潑起來。固然，有視覺的人觸摸盲文時，視覺區其實不舉動。別的，瞽者在用手指觸摸各類圖形并辨認它們時，其視覺區也沒有舉動。換句話說，只要在瀏覽盲文時，視覺區才會活潑。這類視覺區的舉動在方才誕生后便立刻失明的人中被察看到，但在青年期間失明的人，即便操練盲文，視覺區也不會舉動。在這一發明之前，人們以為瞽者學會瀏覽盲文的歷程與軀體覺得區和言語區有關。但是，研討者發明當視覺信息不再被運送到失明后的視覺區時，該地區到場新學到的盲文瀏覽的歷程，而且當本來該當輸入到某個皮質地區的信息損失機，另外一種輸入可以替代并負擔其功用。

　　當我們開了解那些本來不明的工作，開端可以做那些本來不克不及做的工作時，我們不由要問，大腦終究發作了甚么？在這里，我們將聚焦于了解言語和觀點的“認知進修”，和完成謄寫和演吹打器等行動的“活動進修”（感知-活動妙技進修）。我們期望從“能夠用言語注釋的歷程”和“沒法用言語注釋的歷程”兩個角度考慮進修。經由過程察看這類進修惹起的大腦變革，我們不能不熟悉到教誨和黌舍實踐上是調解人類大腦毗連的舉動和機構。家長和西席期望最少具有有關進修惹起的大腦變革的根本常識。

　　因而，拉馬錢德蘭提出了一個實際，以為經由過程軀體覺得區的重構和外周復制，幻肢的覺得形象得以發生。關于軀體覺得區的重構，有多種能夠的注釋，但在這里我們引見最有力的一個假定。一般狀況下，大腦中能夠存在很多實踐上沒有起感化的過剩神經毗連，這些未被利用的神經毗連能夠會在相似手部截肢的狀況下開端闡揚感化。換句話說，在一般狀況下，來自臉部的覺得輸入實踐上也能夠會傳得手部區，但當手的覺得輸入一般時，來自臉部的輸入能夠會遭到某種抑止機制的掌握。但是兩姓本領，一旦手落空后，這類抑止能夠會被消除，從而使來自臉部的覺得輸入被激活，招致激活手部區的神經元的能夠性會增長。

　　“利用手指會讓智力變得更好”“多咬硬物會變智慧”“頻仍利用手指能防備阿爾茨海默病”。這些內容在一樣平常對話中常常呈現，但是跟著近三十年來腦成像手藝的開展，這些經歷正逐步被神經科學證明為準確。別的，對腦成像的察看也帶來了一些推翻神經科學知識的發明。

　　到20世紀末，人們曾以為嬰幼兒期間腦部的神經細胞數目是平生所需的，而成年后神經細胞只會削減。但是，現在我們曉得成年人的大腦也具有可塑性，認知影象中樞地區(如海馬體)和活動影象中樞地區(如小腦)的神經細胞在成年后也會持續增殖。正如前述，倫敦的出租車司機的海馬體比常人的更大，這證明了成年人的大腦在經歷和進修方面有著相稱的可塑性。

　　神精心理學上，頂部結合區整合了軀體覺得區的信息(身材坐標軸)和視覺區的信息(內部情況坐標軸)，構成了身材形象。比方，研討者讓山公利用長柄用具操練取手沒法觸及的處所的食品。操練成果表白，山公的頂部結合區神經元敵手的皮膚覺得和范圍在手上的視覺刺激都有反響，以至對長柄用具結尾的視覺刺激也有反響。但是，一旦截至利用長柄用具，這些反響帶來的變革在幾分鐘內就規復原狀。這個成果是手的形象延長到長柄用具結尾的客觀證據。正如本文開首所述，從引入的嘗試來看，棒球擊打行動仿佛是為了將手臂的形象延長到棒球的結尾。別的，因為天天利用鉛筆或筷子，它們也作為手指的延長而挪動。而停止自行車或汽車駕駛的操練觸及將身材形象延長到車輛上，純熟的司機可以在穿插口純熟地右轉大型拖車。

　　別的，我們還查詢拜訪了視覺和本體覺得在肩樞紐地位感知中的互相感化。我們讓被試帶上頭戴式顯現器，然后在屏幕上展現到場者的右臂向前舒展的模樣，這一歷程連續30分鐘。與此同時，我們牢固了被試實踐右臂的地位，使其別離在外展0°、30°和60°的標的目的上。成果顯現，實踐右臂的地位與屏幕上顯現的地位相差越大，被試感知到的右臂地位就越靠近屏幕上的地位。當二者之間的差別連結在90°連續30分鐘時，被試感知到的手臂地位會逐步靠近屏幕上顯現的地位，直到顛末了15分鐘后，終極不變在實踐地位和顯現地位之間的某個值。這項研討成果表白，大腦中賣力本體覺得的評價會按照視覺的評價停止調解，使二者連結分歧。同時還表白貓撲性愛兩性，在程度標的目的上，手臂地位在視覺上比在本體覺得中更簡單被精確編碼。但是，當實踐手臂地位與顯現屏上的地位相差90°時，被試會覺得到屏幕上的手臂地位會跟著工夫漸漸地靠近實踐的手臂地位。這表白，當實踐地位與顯現地位的差別較大時，視覺評價會逐步與本體覺得評價連結分歧。

　　這類狀況被以為是一種所謂的“脫抑止”感化。當大腦皮質領受的覺得輸入削減時，這些覺得輸入受抑止的神經元舉動會削減，招致大腦皮質內的抑止性神經通報物資GABA(γ-氨基丁酸)的開釋量也會削減。舉個例子，假如在外周構造中利用部分麻醉藥物利多卡因，皮質的感觸感染區會疾速改動，潛伏的神經回路會因脫抑止而閃現。在牙科醫治中，當某個部位被部分麻醉后，即便該部位實踐上沒有收縮，你也會覺得到它正在收縮，這就是這類效應的成果。

　　到20世紀后半葉，跟著幻肢研討的深化，人們以為幻肢和幻肢痛是因為截肢部位神經纖維非常舉動惹起的。基于這一概念，人們測驗考試在截肢部位上部停止再次割斷的醫治方法，但幻肢痛并未獲得減緩，因而這一概念逐步發作了改動。

　　視覺和本體覺得互相感化敵手臂地位感知的影響。注：圖a、b、c的上層部門中的灰色手臂是在屏幕上顯現的手臂地位，而紅色的手臂是感知到的手臂地位。圖a、b、c的基層部門中的灰色手臂是實踐的手臂地位，而紅色的手臂是感知到的手臂地位。《大腦是怎樣進修的》內頁插圖。

　　但是，在上個世紀末，人們發明了一個推翻以往神經科學知識的征象，即腦的代償感化。假如一小我私家失明是由于眼睛的成績，那末他們的眼睛沒法領受外界的信息，因而大腦皮質的視覺區也沒有領受到信息的輸入。

　　跟著壓力施加的停止，伎倆和肘部地位的感知變革。（a）從舒展位到愚昧位的知覺變革；（b）從愚昧位到舒展位的知覺變革；（c）舒展位肘部和中心位伎倆的知覺變革。注：圖中灰色的手臂暗示實踐手臂的地位，而紅色的手臂暗示10名被試的感知變革的均勻值。實線和虛線也暗示了感知變革。箭頭唆使了感知變革的標的目的。《大腦是怎樣進修的》內頁插圖。

　　一項實考證明了肌梭在塑造身材形象中的樞紐感化。在閉眼形態下，對肘部伸肌的肱三頭肌施加振動刺激會招致肘部愚昧的活動錯覺。這是由于振動刺激激起了伸肌肌梭的覺得器，令人們發生了伸肌舒展的錯覺，從而發生了肘部蜿蜒的行動錯覺。一樣，當我們振動肘部屈肌的肱二頭肌時，手臂會發生舒展的行動錯覺。這時候，當用手觸摸鼻子時，我們會覺得到隨動手臂的舒展，鼻子像“匹諾曹鼻”一樣變長，發生“匹諾曹錯覺”。如許，身材形象經由過程各類復合信息停止處置兩姓本領，偶然會構成剖解學上不克不及夠的身材形象。

　　在已往的幾個世紀里，人們曾經曉得，假如毀傷小腦的某一部門，雞就會落空均衡，但幾周后它們可以從頭把握均衡。這類從活動停滯中規復的歷程是因為大腦中的非受損地區替代了受損地區。小腦皮質在前后有兩個軀體覺得區(前葉和后葉)，別離領受來自皮膚和肌肉的覺得信息。即便此中一個軀體覺得區受損貓撲性愛兩性，因為其他的一般地區停止代償，以是許多植物嘗試中察看到活動停滯得以規復。一樣，人類小腦中的腫瘤因為四周一般地區不竭停止代償，以是病癥很難呈現，這讓神經外科大夫感應攪擾。

　　以倫敦的出租車司機為例，海馬體的灰白質密度和體積的增長或許能夠經由過程成人的神經元天生來注釋。但是，灰白質密度的增長能夠經由過程新的樹突和突觸的構成，和新的軸突分支的抽芽來注釋。別的，灰白質密度的增長還能夠與星形膠質細胞(也稱為astrocytes，一種神經膠質細胞)向神經元運送養分的數目增長或新血管的天生有關。一樣，白質的構造變革能夠觸及構成髓鞘的髓鞘厚度和郎飛結(不被髓鞘籠蓋的神經細胞)距離的改動等多種身分，這些身分會影響神經元的傳導性植物研討表白，停止與活動使命有關的鍛煉時，新的樹突棘或軸突分支發生并被修剪。我們曉得這會招致細胞程度的變革，可是在當前的腦成像手藝中，關于人類來講，沒法追蹤到細胞程度的變革。

　　海馬體的輸出經由過程穹窿傳到達下丘腦的乳頭體，此中一部門經由過程丘腦(內背側核)返回到前額結合區，另外一部門則經由過程乳頭體→丘腦(前核)→扣帶回→海馬體的輪回途徑(帕佩茲回路)返回。從帕佩茲回路的角度來看，覺得信息在環路中輪回并停止處置，認知影象仿佛在海馬體中被貯存。

　　關于經歷和進修對大腦發生的影響，出名的發明之一是對倫敦出租車司機停止的為期15年的研討，它提醒了其大腦構造的變革。研討顯現，跟著導航常識的增長和使用，研討工具大腦海馬體發作了較著的變革。倫敦的出租車司機為了得到執照，必需把握位于倫敦市中間火車站四周半徑6英里(1英里≈1.609千米)范疇內的約莫26000條錯綜龐大的街道、不計其數個地標的地位，和毗連郊區隨便兩點的最長途徑。

　　樞紐地位覺得是按照伸肌和屈肌的肌梭及籠蓋在伸肌和屈肌上的皮膚的舒展感觸感染器(魯菲尼小體)的輸入均衡構成的。伸肌是膨脹以舒展某個樞紐的肌肉，而屈肌是膨脹以蜿蜒某個樞紐的肌肉。肌梭對肌肉的張力變革做出反響，而魯菲尼小體對皮膚的伸縮做出反響。來自肌肉、肌腱和樞紐的覺得統稱為本體覺得。本體覺得還包羅內耳的半規管和均衡器。本體覺得固然不包羅在五感中，但對活動掌握相當主要。在一樣平常糊口中，四肢的地位覺得凡是與視覺和本體覺得分歧，可是當經由過程照鏡子等視覺操作時，視覺和本體覺得的不分歧很簡單發作。

　　《大腦是怎樣進修的：教誨神經科學中的高效進修法》，［日］乾信之 著，周艷芳 譯，機器產業出書社，2024年6月。

　　注：本文選自《大腦是怎樣進修的：教誨神經科學中的高效進修法》，較原文有刪省修正。已得到出書社受權刊發。

　　一樣貓撲性愛兩性，因為聾人聽不到聲音，人們曾以為聾人的聽覺區是不活潑的。但是，可以瀏覽唇語的聾人的聽覺區會對嘴唇的活動發生反響。這表白聾人的聽覺區并不是無用，而是會順應他們需求處置和了解的口唇行動。別的，利用手語的聾人的聽覺區也會敵手部活動發生反響。

　　當伎倆處于中心地位時，屈肌和伸肌的肌梭發生的向心旌旗燈號處于均衡形態貓撲性愛兩性，加壓招致的肌梭和皮膚的向心旌旗燈號消逝的歷程也是不異的，因而我們不會感知到伎倆的地位變革。相反，當伎倆處于舒展位時，屈肌的向心旌旗燈號頻次較高，而伸肌的向心旌旗燈號頻次較低，因而加壓招致的向心旌旗燈號削減能夠相對屈肌更大，因而伎倆會被感知為朝著蜿蜒的標的目的挪動。另外一方面，當伎倆處于蜿蜒地位時，相反的征象會發作。換句話說，舒展的肌肉和皮膚發生了更高頻次的向心旌旗燈號，由此感知到伎倆的地位變革。在這個嘗試中，伎倆的感知終極地位取決于加壓前實踐伎倆姿式，身材形象參考伸肌和屈肌的長度信息來決議行動的出發點和完畢點。別的，與“匹諾曹錯覺”差別，伎倆的感知地位變革遭到理解剖學上不克不及夠的地位的限定。因而，這類錯覺遭到了大腦中身材輿圖(神經體系發生身材形象的感化)或身材表征的限定。

　　遭到這類山公軀體覺得區可塑性的啟示，拉馬錢德蘭經由過程右手的嘗試發明，五根手指的身材部位圖在臉部區和上臂區都存在。風趣的是，這兩個地區都與軀體覺得區的手部位圖相鄰。經由過程某種腦成像手藝，拉馬錢德蘭建造了該患者的腦圖譜后發明，左手對應的地區和其相鄰地區的臉部和左上臂區在右半球中被一般激活。但是，在左半球中，落空的右手對應的地區沒有被激活，取而代之的是臉部和右上臂對應的地區被激活，不斷侵入并擴展到右手對應的地區。

　　隨后，人們開端從大腦皮質的軀體覺得區的可塑性角度來了解幻肢。在1983年，梅爾澤尼克陳述了山公軀體覺得區中指的再現區在中指割斷后被食指和知名指的再現區占有的狀況。別的，在小指毀傷后，對其他四根手指停止挑選性刺激時，小指的再現區減少，而其他手指的再現區擴展。

　　從棒球“小子”到職業棒球選手，城市在沖擊區反復停止揮棒行動。實踐上，這類揮棒行動是為了將球棒視為手臂的延長，換句話說，是為了將球棒歸入身材形象。